Внешнее строение лягушки таблица. Лягушка животное. Образ жизни и среда обитания лягушки. Внешнее и внутреннее строение лягушки
0На теле (corpus) взрослой лягушки (рис. 1) шеи не заметно и голова (caput) не ясно отграничена от туловища (trunсus). На голове (рис. 2) хорошо заметны ноздри (nares externes), глаза (осuli) и барабанные перепонки (tympanum) в форме кружков позади глаз. Если кожа лягушки толста, то барабанная перепонка может быть незаметной. У большинства наших видов от конца морды до переднего края глаза, через ноздрю, тянется темная «носовая» полоска (canthus rostralis). От заднего края глаза назад идет височная складка, или железа (glandulа supratemporalis), проходящая над барабанной перепонкой и потом спускающаяся к основанию плеча.
У некоторых видов лягушки позади глаза вниз и назад, через барабанную перепонку, тянется темное, постепенно суживающееся и доходящее почти до плеча «височное» пятно (macula tympanica=m. temporalis). Сверху головы над каждым глазом видно верхнее веко (раlpebra superior). Нижнее веко (palpebra inferior) малоподвижно. Глаз, в случае надобности, закрывается полупрозрачной мигательной перепонкой (mеmbrana nictitans). В некоторых случаях в промежутке между правым и левым верхними веками удается разглядеть «лобное пятно» (organon frontalе), напоминающее небольшую бородавку. Это рудимент непарного глаза. Самцы большинства лягушек снабжены раздувающимися пузырями - голосовыми мешками или резонаторами (sассi vосаlеs), усиливающими звуки при кваканьи. Почти всегда голосовые мешки парные (непарные у Rana curtipes и R. delalandii). Если голосовые мешки помещаются под кожей горла, то их называют внутренними. Наружные голосовые мешки имеют вид пузырей, раздувающихся около задних углов рта (рис. 3). Американская Rana halecina имеет голосовые мешки промежуточного типа: они начинаются на горле, но своими концами при кваканьи выдаются по бокам головы. Случай этот объясняет путь филогенетического развития наружных резонаторов из внутренних. Внутренние голосовые мешки установлены примерно у половины всех видов лягушек, наружные- у четверти; наконец, последняя четверть видов вообще лишена резонаторов. Вероятно, отсутствие резонаторов есть результат их вторичного исчезновения.
Рис. 1. Схема тела лягушки. Вид сверху:
1 - ноздря, 2 - глаз, 3 - барабанная перепонка, 4 - кисть, 5 - сустав кисти, б - предплечье, 7 - локтевой сустав, 8 - плечо, 9 - спиннобоковая складка, 10- заднепроходное отверстие, 11- длина голени, 12 - длина бедра, 13 - верхнее веко, 14 - длина тела, 15 - бедро, 16 - коленный сустав, 17 - голень, 18 - голеностопное сочленение, 19 - предплюсна, 20 - длина лапки.
Рис. 2. Схема головы лягушки. Вид сверху:
1- ноздря, 2- носовая полоска, 3 - глаз, 4 - барабанная перепонка, 5 - промежуток между ноздрями, 6 - ширина рыла, 7 - ширина века, 8 - промежуток между веками, 9 - расстояние от конца морды до ноздри, 10 - длина рыла, 11 - верхнее веко, 12 - длина барабанной перепонки.
Рот (os) лягушки (рис. 4) раскрывается очень широко. Проведя каким-либо инструментом или ногтем по краю верхней челюсти, можно обнаружить наличие очень мелких челюстных зубов (dentes mахillагеs). Нижняя челюсть беззубая. В передней части верхнего свода ротовсй полости (сavum oris) видна пара отверстий- это внутренние ноздри или хоаны (choanae = nares internes). Между хоанами или кзади от них располагается пара небольших возвышений - сошниковые или «нёбные» зубы (dentes vomerini = d. раlatini). Первый термин предпочтительнее, ибо второй может создать ложное впечатление о нахождении этих зубов на нёбных костях. Далее назад мягкие ткани верхнего нёба приподнимаются над подвижными глазными яблоками и образуют два выступа, вдающихся в ротовую полость. В задних углах верхнего свода ротовой полости находятся отверстия Евстахиевых труб (ostium pharyngeum tubae auditivae). Мясистый язык (lingua) лягушки прикрепляется своим передним концом, а на своем заднем свободном конце он несет глубокую срединную вырезку. Если сильно отогнуть вниз нижнюю челюсть, то сзади языка становится видимым небольшое возвышение, - прикосновение иглой обнаруживает на нем продольную гортанную щель (aditus larуngis). Еще дальше назад за этим бугорком располагается вход в пищевод.
Спина лягушки кажется горбатой, но это ложное впечатление создается за счет сочленения крестцового позвонка с тазом; позвоночник же в действительности прямой.
Внешняя структура кожи, покрывающей спину, может быть весьма различной. У большинства наших видов почти от заднего края глаза, вдоль границы между спиной и боками тела, тянутся более или менее выпуклые железистые валики - спиннобоковые складки, или железы (glandulае subdorsales). Почти у всех наших видов спиннобоковые складки спереди соединяются с височными.
Между передними концами спиннобоковых складок (почти на затылке) довольно часто наблюдаются две складки, сходящиеся под углом в форме опрокинутой римской пятерки, - шейные железы (glandulae cervicales). Существуют лягушки с почти совершенно гладкой кожей спины, а с другой стороны, есть виды, у которых между спиннобоковыми складками развивается рельефный рисунок или многочисленные продольные кожные ребрышки. Наконец, у некоторых лягушек на коже спины имеются многочисленные бугорки, спиннобоковые складки отсутствуют, и по внешнему виду они напоминают жаб.
На средней линии задней части спины (между основаниями задних конечностей) располагается заднепроходное отверстие (anus), точнее клоака.
Передняя конечность (extremitas anterior) заметно короче задней (extremitas posterior). Каждая передняя конечность делится на плечо (brасhium), предплечье (antеbrachi um = «antibrachium») и кисть (manus). Некоторые виды лягушек (цейлонская Ram temporalis Gnthr., африканская R. elegans Вlgr. и R. albolabris Hall., а также R, glandulosa Вlgr. с острова Борнео) имеют на плече или при основании передней конечности по большой плоской плечевой железе (glandula brachiali). Кисть несет 4 пальца (digiti manus), При основании первого пальца передней конечности самцов имеется утолщение, которое во время размножения увеличивается, сильно пигментируется и становится шершавым, образуя так называемые «половые мозоли» (callus subpol licarius). У самца гималайской Rctna liebtgii Gnthr. в брачное время черные конические бугорки покрывают не только три первых пальца передней лапы, но и всю внутреннюю поверхность передней конечности, а также переднюю часть груди. На передней конечности отличают локтевой (articulatio сubiti) и кистевой (art. mani) суставы.
Рис. 4. Ротовая полость травяной лягушки:
1 - наружная ноздря, 2 - хоана, 3 - височная складка, 4 - барабанная перепонка, 5 - отверстие Евстахиевой трубы, 6 - отверстие гортани, 7 - сошниковые зубы, 8 - глазное выпячивание, 9 - язык.
На задней конечности отличают бедро (femur), голень (tibia = сrus) и лапку (tarsus - реs). Некоторые авторы предлагают в последнем сегменте отличать два самостоятельных отдела: первый, отвечающий проксимальным костям предплюсны, за которым удерживают название предплюсны (tarsus, s. str.), и второй -кисть задней конечности, или нога в узком смысле слова (реs , s. str.). На задней стороне бедра некоторые мадагаскарские виды (Rina guttulata Вlgr., R. ulcerosa Bttg., Rina femoralis Вlgr.) имеют плоскую бедренную железу (glandula femoralis). Кисть задней конечности имеет 5 пальцев (digiti pedis), связанных между собой плавательной перепонкой (membrana natatoria).
Пальцы как задних, так и передних конечностей удобнее всего обозначать просто римскими цифрами, идя от средней линии тела кнаружи. Сравнение длины пальцев проводят просто, сдвигая их вместе, и строят при этом суждение на основании того, сколь далеко выдаются кончики каждого из них. Если требуется выразить относительную длину пальцев, можно построить «пальцевую формулу», расположив пальцы в естественном порядке и соединив математическими значками. Например: I
Сустав между бедром и голенью именуется коленным (articulatio genu), между голенью и предплюсной - голеностопным (art. tibio-tarsalis) и между предплюсной и кистью задней конечности - плюсневым или пяточным (art. metatarsalis).
Рис. 5. Задняя лапка озерной лягушки. Вид снизу. Римские цифры обозначают порядок пальцев:
1- сочленовные бугорки, 2- внешний пяточный бугор, 3 - внутренний пяточный бугор.
Для систематики чрезвычайно важно иметь возможность сравнения пропорций отдельных видов. Это возможно, разумеется, только в том случае, если каждый промер будет строго определен. Стандарт для наружных промеров разрабoтан в советской батрахологии (Терентьев, 1931; Терентьев и Чернов, 1940). Для облегчения записей и удобства составления индексов предложены соответствующие сокращенные наименования каждого промера. Из большого числа первоначально установленных промеров оказались имеющими ценность следующие (для каждого приводится сперва номер по порядку, условное обозначение, потом латинское и русское наименование и, наконец, описание):
1. L. = Longitudo corporis = длина тела. От кончика морды до центра заднепроходного отверстия. Животное должно лежать брюхом на ровной поверхности. Рекомендуется придавливать его пальцем в области крестца.
2. L. с. = Longitudo capitis = длина головы. От кончика морды до верхней точки большого затылочного отверстия (прощупывать через кожу).
3. D. г. о. = Distantia rostri oculi = длина рыла. От кончика морды до переднего края глаза (нажать на горло снизу пальцем).
4. Sp. с. r. = Spatium canthi rostralis = ширина рыла. Расстояние между внутренними краями темных носовых полосок у передних краев глаз.
5. L. о. = Longitudo oculi = длина глаза. Наибольшая горизонтальная длина глаза (нажать на горло снизу пальцем).
6. Lt. р. = Latitudo palpebrae = ширина века. Наибольшая ширина верхнего века.
7. Sp. р. - Spatium palpebralis = промежуток между веками.
8. L. tym. - Longitudo tympani = длина барабанной перепонки. Наибольшая длина барабанной перепонки.
9. F. - Longitudo femoris = длина бедра. Длина бедра от центра заднепроходного отверстия до дистального конца бедренной кости (мерить на согнутой конечности).
10. Т. = Longitudo tibiae = длина голени. Мерится на согнутой конечности.
11. D. р. = Primus digitus = первый палец. От дистального основания внутреннего пяточного бугра до конца первого (самого короткого, внутреннего) пальца задней ноги.
12. С. int. = Callus internus = внутренний бугор. Наибольшая длина внутреннего пяточного бугра от проксимального его основания до дистального конца.
Используемая литература: П. В. Терентьев
Лягушка: Учебное пособие/ П.В. Терентьев;
под ред. М. А. Воронцова, А. И. Прояева.- М. 1950 г.
Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.
В верхней части полости тела лежит трехкамерное сердце (рис. 38). Хорошо заметны темноокрашенные предсердия и более светлый желудочек.
По бокам сердца лежат темно-серые тонкостенные легкие. Как правило, они при вскрытии спадаются и поэтому плохо заметны. Необходимо отметить тонкостенность легочных мешков, слабую ячеистость их поверхности и сеть кровеносных сосудов в их стенках.
Ниже сердца находится большая трехлопастная печень. Между лопастями печени виден зеленовато-бурый желчный пузырь.
Рисунок 38 – Вскрытая лягушка
1 – сердце; 2 – легкое; 3 – печень; 4 – желчный пузырь; 5 – желудок; 6 – поджелудочная железа; 7 – двенадцатиперстная кишка; 8 – тонкая кишка; 9 – прямая кишка; 10 – селезенка; 11 – клоака; 12 –мочевой пузырь; 13 – почка; 14 – мочеточник; 15 – правый яичник (левый яичник удален); 16 – жировое тело; 17 – правый яйцевод; 18 – маточный отдел яйцевода;
19 – спинная аорта; 20 – задняя полая вена; 21 – сонная артерия;
22 – левая дуга аорты; 23 – легочная артерия.
Под печенью, в левой части тела, расположен желудок, переходящий в двенадцатиперстную кишку. В петле между двенадцатиперстной кишкой и желудком на брыжейке прикреплена небольшая оранжево-желтая поджелудочная железа.
Двенадцатиперстная кишка переходит в тонкую кишку, которая свернута клубком. Прямая кишка выражена очень четко. На брыжейке, примерно на уровне переднего края прямой кишки лежит селезенка бордового цвета. Над прямой кишкой, в месте ее выхода в клоаку, располагается прозрачный, двухлопастной мочевой пузырь (часто при вскрытии он повреждается, спадается и бывает плохо заметен).
Почки расположены на спинной стороне брюшной полости и прикрыты кишечником, а у самок лягушек и половыми органами.
Приподняв пинцетом кишечник (и яичники у самок), увидим почки и лежащие впереди них жировые тела (половые придатки), которые представлены многолепестковыми плоскими образованиями.
Если вскрывается самец, то под кишечником обнаруживаем пару овальных семенников. У половозрелой самки вся задняя часть полости тела занята яичниками, наполненными яйцами (икрой), и свернутыми в сложный клубок длинными яйцеводами. Следует подчеркнуть, что половая система самок обычно развита настолько сильно, что закрывает даже кишечник, поэтому для рассмотрения последнего приходится отодвигать яичники и яйцеводы в стороны.
Сравнительно с костистыми рыбами пищеварительная система земноводных характеризуется дальнейшим усложнением и дифференцировкой.
Пищеварительная трубка начинается ротовой щелью, ведущей в ротоглоточную полость (последняя изучена при внешнем осмотре лягушки). Следует лишь напомнить, что в этой полости помещается язык. В нее открываются протоки слюнных желез, впервые возникающих у амфибий. Однако эти железы служат у лягушек только для смачивания пищевого комка и в химической обработке пищи еще не участвуют.
Ротоглоточная полость переходит в короткий, но широкий пищевод (рис. 39), а последний в относительно объемистый желудок, имеющий несколько изогнутую форму.
Пилорическая часть желудка, сильно изгибаясь, переходит в двенадцатиперстную кишку, представляющую собой начало тонкого кишечника. Как уже указывалось, в петле между желудком и двенадцатиперстной кишкой лежит поджелудочная железа. Тонкая кишка образует много изгибов, петель и плавно переходит в толстую кишку, которая заканчивается хорошо заметной прямой кишкой. Прямая кишка открывается в клоаку. Весь кишечник подвешен к стенкам полости на особых складках брюшины – брыжейке.
Пищеварительные железы – печень с желчным пузырем и поджелудочная железа – развиты хорошо. Протоки печени вместе с протоком желчного пузыря открываются в двенадцатиперстную кишку. Протоки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, поэтому эта железа самостоятельного сообщения с кишечником не имеет.
Рисунок 39 – Кишечник лягушки
1 – пищевод; 2 – желудок; 3 – двенадцатиперстная кишка; 4 – тонкая кишка; 5 – прямая кишка; 6 – клоака; 7 – место впадения прямой кишки в клоаку; 8 – мочевой пузырь.
Органы дыхания у земноводных совершенно иного типа, чем у рыб. Они представлены легкими – двумя тонкостенными мешками овальной формы с узкими нижними концами (рис. 38). Внутренняя поверхность легких слегка ячеиста. Однако в результате несовершенства легких (малая поверхность окисления) важную роль в дыхании играет кожа. Например, у зеленых лягушек через кожу проходит свыше 50% кислорода, необходимого для окисления крови. В связи с легочным дыханием появляются внутренние ноздри, или хоаны, соединяющие носовую полость с ротоглоточной.
Дыхательные пути в связи с отсутствием шейного отдела очень коротки. Они представлены носовой и ротоглоточной полостями, а также гортанью. Гортань открывается непосредственно в легкие двумя отверстиями.
Кровеносная система земноводных претерпела существенные преобразования и значительно отличается от таковой у рыб. В связи с появлением легких возникли второй круг кровообращения и трехкамерное сердце (рис. 40).
Сердце у лягушки трехкамерное, оно состоят из правого и левого предсердий и желудочка. Правое предсердие более объемисто – в него по венам собирается кровь со всего тела, в левое же поступает кровь только от легких.
Желудочек толстостенный, его внутренняя поверхность покрыта многочисленными выступами, между которыми располагаются карманообразные углубления.
Рисунок 40 – Схема вскрытого сердца лягушки
1 – правое предсердие; 2 – левое предсердие; 3 – желудочек; 4 – клапаны, закрывающие общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудочек; 5 – артериальный конус; 6 – общий артериальный ствол;
7 – кожно-легочная артерия; 8 – дуга аорты; 9 – общая сонная артерия; 10 – сонная «железа»; 11 – спиральный клапан артериального конуса.
Кроме указанных основных отделов сердца, имеется венозная пазуха (синус), сообщающаяся с правым предсердием, и отходящий с правой стороны желудочка артериальный конус.
От артериального конуса отходят три пары артериальных сосудов (артериальных дуг). Все три сосуда (дуги) левой и правой стороны идут вначале общим артериальным стволом, окруженным общей оболочкой, а затем разветвляются (рис. 40 и 41).
Сосуды первой пары (считая от головы) называются сонными артериями. Сонные артерии несут кровь к голове. Эти сосуды отходят от общего артериального ствола в виде общих сонных артерий, каждая из которых почти сразу же распадается на наружную и внутреннюю сонные артерии (рис. 41). На месте их разделения лежит сонная «железа», регулирующая давление крови в сонных артериях.
Рисунок 41 – Схема артериальной системы лягушки
1 – желудочек; 2 – правое предсердие; 3 – левое предсердие;
4 – артериальный конус; 5 – общая сонная артерия; 6 – дуги аорты;
7 – подключичная артерия; 8 – спинная аорта; 9 – подвздошная артерия; 10 – бедренная артерия; 11 – седалищная артерия; 12 – кишечно-брыжеечная артерия; 13 – легочная артерия; 14 – кожные артерии;
15 – сонная «железа»; 16 – наружная сонная артерия;
17 – внутренняя сонная артерия (в черный цвет окрашены артерии с венозной кровью, заштрихованы артерии с артериальной и смешанной кровью).
По сосудам второй пары – дугам аорты – кровь направляется к задней части тела. Дуги огибают сердце соответственно с правой и левой стороны и сливаются под позвоночником в общий ствол – спинную аорту. От дуг аорты отходят подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям (рис. 41).
По сосудам третьей пары – легочным артериям – кровь направляется в легкие. От каждой легочной артерии отходит крупная кожная артерия, по которой кровь направляется в кожу для окисления (рис. 41).
От спинной аорты кровь по ряду артерий разносится к внутренним органам и задним конечностям.
Венозная кровь (рис. 42) от переднего конца тела собирается по двум парам яремных вен. Последние, сливаясь с кожными венами, уже принявшими в себя подключичные вены, образуют две передние полые вены. Эти вены несут в венозный синус смешанную кровь, поскольку по кожным венам от кожи движется обогащенная кислородом артериальная кровь.
Кровь от задних конечностей и задней части тела по подвздошным венам движется к почкам, где проходит через воротную систему. Выходящие из почек сосуды, сливаясь, образуют мощную заднюю полую вену. По задней полой вене кровь направляется в венозный синус, из которого поступает затем в правое предсердие (рис. 42).
От кишечника кровь собирается подкишечной веной, впадающей в печень, где функционирует воротная система. Через воротную систему печени проходит также кровь из брюшной вены, которая несет ее от задних конечностей. Из печени кровь по печеночным венам попадает в заднюю полую вену (рис. 42).
Из легких по легочным венам кровь движется в левое предсердие.
Схематично циркуляцию крови в сердце лягушки можно представить следующим образом. В правое предсердие попадает смешанная кровь, а в левое – артериальная (из легких). При сокращении предсердий кровь через общее отверстие поступает в желудочек. Здесь происходит дальнейшее смешивание крови. Однако, в правой части желудочка преобладает венозная, а в левой – артериальная кровь. Отверстие, ведущее из желудочка в артериальный конус, расположено в правой части желудочка. Поэтому при сокращении желудочка первая порция крови, содержащая больше венозной крови, поступает в отверстие ближайшей легочной дуги, следующая порция – с преобладанием артериальной крови – в дуги аорты, а в сонные артерии попадает порция с наименьшим содержанием венозной крови.
Рисунок 42 – Схема венозной системы лягушки
1 – венозный синус; 2 – наружная яремная вена; 3 – внутренняя яремная вена; 4 – большая кожная вена; 5 – подключичная вена;
6 – передняя полая вена; 7 – задняя полая вена; 8 – бедренная вена;
9 – седалищная вена; 10 – подвздошная вена; 11 – воротная система почек; 12 – подкишечная вена; 13 – воротная система печени;
14 – печеночные вены; 15 – брюшная вена; 16 – легочная вена (заштрихованы вены с артериальной кровью).
Органы выделения (рис. 43, 44) представлены у амфибий, так же как и у рыб, туловищными почками (мезонефрос). Это удлиненные компактные тела красновато-коричневого цвета, лежащие по бокам позвоночника. От каждой почки тянется к клоаке тонкий вольфов канал. У самок лягушек вольфов канал служит лишь выделительным протоком, или мочеточником, а у самцов он одновременно выполняет функцию и полового протока, или семяпровода. В клоаку вольфовы каналы открываются самостоятельными отверстиями. Также отдельно открывается в клоаку и мочевой пузырь. Моча поступает вначале в клоаку, а из нее в мочевой пузырь. После наполнения последнего через то же отверстие моча выводится снова в клоаку, а затем наружу.
Органы размножения земноводных представлены парными половыми железами. У самцов это овальной формы семенники, прикрепленные особой брыжейкой к переднему отделу почек (рис. 43). От семенников к почкам тянутся тонкие семявыносящие канальцы. Половые продукты из семенника направляются через эти канальцы в тела почек, далее в уже известные вольфовы каналы и по ним в клоаку. Перед впадением в клоаку вольфовы каналы образуют небольшие расширения – семенные пузырьки, служащие для временного резервирования спермы.
Яичники самок (рис. 44) представляют собой тонкостенные мешки, у взрослых особей наполненные яйцами. В боковых частях полости тела расположены сильно извитые светлые яйцеводы, или мюллеровы каналы. Эти половые каналы непосредственно не связаны с яичниками, они открываются небольшими воронками близ легких в полость тела. Перед впадением в клоаку каждый яйцевод расширяется в так называемую «матку». Зрелые яйца выпадают через разрывы стенок яичника в полость тела, затем захватываются воронками яйцеводов и по ним перемещаются в клоаку. Таким образом, у самок выделительные и половые протоки оказываются полностью разделенными.
Центральная нервная система у земноводных представлена, как и у всех позвоночных, головным и спинным мозгом (рис. 45).
Рисунок 45 – Головной мозг лягушки сверху и снизу
1 – большие полушария переднего мозга; 2 – обонятельная доля;
3 – обонятельный нерв; 4 – промежуточный мозг; 5 – зрительная хиазма; 6 – воронка; 7 – гипофиз; 8 – зрительные доли среднего мозга;
9 – мозжечок; 10 – продолговатый мозг; 11 – спинной мозг.
По сравнению с рыбами головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных черт. Главным образом это касается переднего мозга, который относительно крупнее, чем у рыб, полушария его полностью разделены, и нервное вещество выстилает, кроме дна боковых желудочков, также бока и крышу, т.е. у амфибий имеется настоящий первичный мозговой свод – архипаллиум.
Головной мозг лягушки состоит из пяти отделов (рис. 45). Впереди расположен передний мозг, состоящий из двух разделенных глубокой щелью удлиненных полушарий. Спереди от полушарий отходит общая обонятельная доля, от которой берут начало два обонятельных нерва. Позади переднего мозга находится промежуточный мозг. На его крыше располагается эпифиз (железа внутренней секреции). Средний мозг представлен в виде двух округлых зрительных долей. Сзади зрительных долей лежит слаборазвитый мозжечок. Сразу же за ним расположен продолговатый мозг с ромбовидной ямкой (четвертый мозговой желудочек). Продолговатый мозг постепенно переладит в спинной мозг.
На нижней стороне мозга обнаруживаем перекрест зрительных нервов, или хиазму, отходящую от дна промежуточного мозга, воронку и гипофиз.
Скелет земноводных
Теоретические сведения:
11.1 Общая характеристика
11.2 Строение скелета
Общая характеристика
Осевой скелет состоит из позвонков и подразделяется на 4 отдела: шейный (1 позвонок), туловищный (7 позвонков), крестцовый (1 позвонок), хвостовой (позвонки у бесхвостых сливаются в уростиль). У хвостатых общее число позвонков доходит до 200–300. Позвонки у земноводных 3 типов:
а) амфицельные (у примитивных безногих амфибий);
б) опистоцельные, тела позвонков спереди выпуклые, сзади вогнутые (у хвостатых земноводных);
в) процельные, тела позвонков спереди вогнутые, сзади выпуклые (у бесхвостых амфибий).
Над телами позвонков развиты верхние дуги, образующие спинномозговой канал. У основания верхних дуг лежат сочленовные отростки, сочленяющиеся с аналогичными отростками соседних позвонков, это увеличивает прочность позвоночного столба, не уменьшая его гибкости. Ниже сочленовных отростков находятся поперечные отростки, неодинаково развитые в разных отделах позвоночника: у шейного позвонка развиты очень слабо; в туловищном отделе к развитым поперечным отросткам причленяются короткие ребра, не доходящие до грудины (грудная клетка отсутствует); у крестцового позвонка поперечные отростки наиболее развиты, к ним причленяются подвздошные кости тазового пояса. У хвостатых нижние дуги хвостовых позвонков образуют гемальный канал.
Череп сохраняет много хряща. Для земноводных характерна аутостилия (небно-квадратный хрящ верхней челюсти неподвижно прирастает к мозговому черепу) и платибазальность (основание мозгового черепа широкое, между глазницами располагается головной мозг).
а) Мозговой череп:
Затылочный отдел представлен 2 боковыми затылочными костями, окаймляющими большое затылочное отверстие. На каждой боковой затылочной кости имеется по мыщелку для соединения с шейным позвонком.
Слуховой отдел представлен одной парой переднеушных костей и покровными чешуйчатыми костями.
Глазничный отдел у хвостатых образован глазоклиновидной костью, а у бесхвостых – клиновиднообонятельной.
Крыша мозгового черепа образована 2 парами костей: носовыми и лобнотеменными (у хвостатых лобные и теменные кости разделены).
Дно мозгового черепа образовано крупным крестообразным парасфеноидом, кпереди от которого располагаются парные покровные небные кости и сошники, на которых сидят мелкие зубы.
Остальная часть мозгового черепа остается хрящевой.
б) Висцеральный череп:
· Челюстная дуга:
Верхняя челюсть:
Небно-квадратный хрящ сохраняется на протяжении всей жизни. К нему прилегают ряд покровных костей: предчелюстная (межчелюстная) и верхнечелюстная спереди и с боков, квадратно-скуловая и чешуйчатая – сзади и сверху, крыловидная – сзади и снизу.
Нижняя челюсть:
Представлена меккелевым хрящом, прикрытым покровными костями: спереди подбородочно-челюстные, основную часть покрывают зубные кости, сзади – длинные угловые кости. Челюстной сустав образуют суставной отросток меккелева хряща и задний участок небно-квадратного хряща.
· Подъязычная дуга:
Верхний элемент подъязычной дуги – гиомандибуляре теряет функцию подвеска и превращается в стремечко – первую слуховую косточку, находящуюся в полости среднего уха, образовавшейся из брызгальца. Нижний элемент подъязычной дуги – гиоид и часть жаберных дуг формируют подъязычную ротовую пластинку с парными рожками для поддержания мышц дна ротоглоточной полости и языка.
Остатки жаберных дуг вместе с гиоидом образуют подъязычный аппарат, а также формируют хрящи гортани.
Парные конечности построены по типу системы рычагов, соединенных шарнирными суставами. Передние конечности у бесхвостых намного короче задних.
Передняя конечность образуется следующими элементами:
1) Плечо – плечевая кость;
2) Предплечье – кость предплечья (сросшиеся локтевая и лучевая кости);
а) запястье – 8–10 косточек, расположенных в 2–3 ряда;
б) пясть – 4 удлиненные косточки (по количеству пальцев), расположенные в 1 ряд;
в) фаланги пальцев – несколько коротких трубчатых косточек, составляющие 4 пальца и рудимент предпальца.
Задняя конечность состоит из следующих элементов:
1) Бедро – бедренная кость;
2) Голень – кость голени (сросшиеся большая и малая берцовые кости);
а) предплюсна – две косточки проксимального ряда удлинены и образуют добавочный рычаг, от дистального ряда предплюсны сохраняются 2–3 косточки;
б) плюсна – 5 удлиненных косточек (по количеству пальцев), расположенных в 1 ряд;
в) фаланги пальцев – несколько коротких трубчатых косточек, составляющие 5 пальцев, соединенных плавательной перепонкой.
Пояса конечностей:
Пояс передних конечностей (плечевой пояс ) имеет вид полукольца, лежащего в толще мускулатуры. Основные элементы – парные лопатки и коракоиды, образующие суставные впадины для сочленения с головкой плеча. К лопаткам крепятся широкие надлопаточные хрящи для прикрепления мышц спины, а к коракоидам – хрящевые прокоракоиды, нижнюю сторону которых укрепляют ключицы. Внутренние концы прокоракоидов и коракоидов правой и левой сторон сливаются друг с другом. Кзади от места слияния отходит костная грудина с хрящевым концом, кпереди – предгрудинник, тоже с хрящевым концом.
Пояс задних конечностей (тазовый пояс ) состоит из 3 элементов, в месте соединения которых образуется вертлужная впадина для присоединения головки бедра. Это длинные подвздошные кости, прикрепляющие тазовый пояс к крестцовому позвонку осевого скелета, седалищные кости и лобковый хрящ.
Строение скелета
Череп земноводных претерпел заметные изменения по сравнению с таковым рыб. В нем появляются признаки, свойственные типичным наземным животным. Наибольшие преобразования происходят в висцеральном черепе, где появляется аутостилия (нёбно-квадратный хрящ прирастает к мозговой коробке) и возникают вторичные верхние челюсти из покровных костей. Подъязычная дуга преобразуется в элемент слухового аппарата (стремечко) и подъязычную пластинку. Редуцируется жаберный аппарат.
Мозговой череп имеет небольшое количество замещающих и покровных костей, в связи с чем он пожизненно сохраняется преимущественно хрящевым (рис. 46).
Затылочная область черепа содержит только две боковые затылочные кости хондрального происхождения. Обе они несут по мыщелку, с помощью которых череп крепится к позвоночнику.
Бока черепа в области слуховых капсул состоят преимущественно из хряща. Здесь развиваются лишь две переднеушные кости, лежащие сбоку и несколько впереди от затылочных костей. К переднеушным костям примыкает с внешней стороны парная покровная чешуйчатая кость. В области глазницы в передней ее части развивается одна кольцевидная клиновиднообонятельная кость. С верхней и нижней стороны она прикрыта лобнотеменными костями и парасфеноидом. Обонятельная капсула остается сплошь хрящевой. Все кости боков мозговой коробки, за исключением чешуйчатой, хондрального происхождения.
Крыша черепа формируется покровными костями. Основную часть мозговой коробки лягушки прикрывают лобно-теменные кости, возникающие в результате попарного слияния лобных и теменных костей. Впереди лобнотеменных костей, ближе к концу морды, находится парная носовая кость.
Дно черепа выстилают кости покровного происхождения – относительно крупный крестообразный парасфеноид и лежащий впереди него парный сошник. На сошниках у лягушек имеются сошниковые зубы. В формировании дна черепа принимают участие также некоторые кости висцерального черепа: в области обонятельной капсулы к сошникам примыкают парные небные кости, а глазницу подстилают две крыловидные кости.
Висцеральный череп представлен рядом дуг.
Челюстная дуга амфибий состоит из хряща и костных элементов. Нёбно-квадратный хрящ (первичная верхняя челюсть) прирастает к дну черепной коробки лягушки передними и задними концами (аутостилия). На нижней поверхности небно-квадратного хряща образуются уже упомянутые покровные небные и крыловидные кости. Квадратная кость не развивается, и задний отдел небно-квадратного хряща остается хрящевым.
Функцию верхних челюстей («кусающих» челюстей) выполняют вторичные челюсти, состоящие из покровных межчелюстных, или предчелюстных, и верхнечелюстных костей. Указанные кости несут мелкие зубы. Верхнечелюстная кость каждой стороны сочленяется с тонкой палочковидной квадратно-скуловой костью.
Нижняя челюсть представлена в основном меккелевым хрящом, прикрытым снаружи парными покровными зубными и угловыми костями. Передний конец меккелева хряща путем хондрального окостенения превращается в маленькую подбородочно-челюстную кость.
В связи с аутостилией подъязычная дуга перестает выполнять функцию прикрепления челюстей к черепу. В связи с этим гиомандибуляре, выполнявший роль челюстного подвеска, превращается в маленькую косточку – стремечко. Стремечко расположено в полости среднего уха и функционирует как слуховая косточка. Гиоиды и копула образуют хрящевую подъязычную пластинку, располагающуюся между ветвями нижней челюсти, и одну пару отходящих от пластинки передних рожков (отростков).
Позвоночник лягушки состоит из девяти позвонков и, в отличие от рыб, состоит из 4 отделов: шейного, туловищного, крестцового и хвостового (рис. 47).
Шейный отдел представлен единственным позвонком, отличающимся от туловищных позвонков тем, что он лишен поперечных отростков и тело его невелико.
Туловищный отдел бесхвостых земноводных состоит обычно из семи позвонков. Тела туловищных позвонков имеют спереди вогнутую, а сзади выпуклую поверхности. Позвонки такого строения называются продельными (рис. 48). Однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный тип строения. Все позвонки туловищного отдела снабжены верхними дугами, образующими спинномозговой канал. Каждая дуга заканчивается слабовыраженным верхним остистым отростком. С боковых сторон тел позвонков отходят длинные поперечные отростки. У основания верхних дуг расположены две пары сочленовных отростков: передние и задние.
Крестцовый отдел представлен одним позвонком. К его поперечным отросткам крепятся кости пояса задних конечностей.
Хвостовой отдел позвоночника состоит из одной косточки, называемой уростилем. Она образована за счет срастания нескольких хвостовых позвонков, которые закладываются во время эмбрионального развития лягушки.
Плечевой пояс (рис. 49) имеет вид незамкнутого кольца или дуги, расположенной в передней части туловищного отдела. Спинная часть представлена лопаткой, к которой примыкает горизонтально расположенный надлопаточный хрящ. Два других элемента находятся на брюшной стороне пояса: относительно широкий коракоид и расположенный впереди хрящевой прокоракоид. На последнем лежит покровная кость – ключица. Лопатка, коракоид и прокоракоид с ключицей сходятся к месту причленения передней конечности, образуя сочленовную ямку. Внутренние концы коракоида и прокоракоида окаймляются прокоракоидным хрящом. Сзади шва между прокоракоидными хрящами расположена небольшая грудина, а впереди – предгрудинник. Обе эти кости заканчиваются хрящами. В связи с отсутствием ребер грудной клетки нет, и пояс передних конечностей лежит свободно в толще мускулатуры.
Рисунок 49 – Плечевой пояс и передняя конечность лягушки
1 – лопатка; 2 – надлопаточный хрящ; 3 – коракоид; 4 – прокоракоид; 5 – ключица; 6 – грудина; 7 – предгрудинник; 8 – прокоракоидный хрящ;
9 – хрящевая часть грудины; 10 – хрящевая часть предгрудинника; 11 – плечевая кость; 12 – предплечье (сросшиеся локтевая и лучевая кости); 13 – запястные кости; 14 – пястные кости; 15 – фаланги пальцев.
Тазовый пояс (рис. 50) лягушки, так же как и плечевой, состоит из трех пар элементов. Три элемента каждой стороны, по аналогии с плечевым поясом, соединяются в месте причленения конечности и образуют здесь сочленовную ямку, или вертлужную впадину.
Первая пара костей называется подвздошными костями. Их функция заключается в прикреплении пояса задних конечностей к осевому скелету через поперечные отростки крестцового позвонка. У лягушки в связи со своеобразным способом передвижения – прыганьем подвздошные кости имеют удлиненные передние концы – крылья подвздошной кости. Вторая пара костей – седалищные – расположены ниже и несколько сзади вертлужной впадины. Третий парный элемент – лобковый – остается у лягушки хрящевым. Лобковые хрящи направлены вперед и вниз.
Рисунок 50 – Тазовый пояс и задняя конечность лягушки
1 – подвздошная кость; 2 – седалищная кость; 3 – лобковый хрящ;
4 – бедренная кость; 5 – голень (сросшиеся большая и малая берцовые кости); 6 – предплюсневое кольцо (сросшиеся верхние предплюсневые кости); 7 – дистальные предплюсневые кости; 8 – кости плюсны; 9 – рудимент 6-го пальца; 10 – фаланги пальцев.
Таким образом, пояса конечностей лягушки построены по единой схеме, общей как для плечевого, так и для тазового пояса. В целом эта схема типична также и для большинства наземных позвоночных. Появление поясов конечностей подобного типа и возникновение связи их с осевым скелетом (тазовый пояс) также свидетельствует о прогрессивности строения скелета амфибий по сравнению со скелетом рыб.
Передние и задние конечности лягушки построены по единой схеме, характерной для всех наземных позвоночных. В типичном случае пятипалая конечность наземного позвоночного состоит из трех основных отделов, прячем последний (дистальный) из них распадается в свою очередь на три подотдела.
I отдел – плечо в передней конечности, бедро в задней. Этот отдел всегда представлен одной костью, которая входит проксимальным концом в сочленовную впадину соответствующего пояса.
II отдел – предплечье в передней конечности, голень в задней. Отдел состоит из двух костей: локтевой и лучевой костей в предплечье, большой и малой берцовых костей в голени.
III отдел – кисть в передней конечности, стопа в задней. В этом отделе выделяются 3 подотдела.
Строение конечностей лягушки несколько отличается от приведенной схемы, что вызвано специфичным способом передвижения.
В передней конечности (рис. 49) эти отличия выражаются в том, что следующие за плечом локтевая и лучевая кости срастаются в одну кость предплечья. Количество пальцев сокращено до четырех.
В задней конечности (рис. 50) голень представлена лишь одной костью, а не двумя, как следует из рассмотренной выше схемы. Кость голени образуется в результате срастания большой и малой берцовых костей. Две проксимальные косточки предплюсны сильно увеличиваются и, срастаясь концами, образуют своеобразное кольцо. Остальные кости предплюсны или срастаются, или редуцируются. Перед первым (внутренним) пальцем сохраняется рудимент добавочного (шестого) пальца.
Земноводные, или амфибии, - это холоднокровные животные-хищники, которые прекрасно себя ощущают как в воде, так и на суше. Первоначально они дышат при помощи жабр, а далее взрослые особи переходят на легочное дыхание. В статье будет подробно рассмотрено внутреннее строение земноводных на примере лягушки.
Среда обитания
Живут земноводные в двух средах: на суше и в воде, прекрасно прыгают и хорошо плавают и даже лазят по деревьям. Благодаря своим особенностям они отлично себя чувствуют как в сырых местах (болотах, влажных лесах и лугах), так и на берегах пресноводных водоемов. Весь процесс развития протекает в воде. Там они размножаются, совершается развитие личинок, а также рост мальков, а на суше встречаются только зрелые особи.
От влажности среды зависит и поведение лягушек. Они не переносят солнечную погоду, а в вечернее время и дождливые дни выходят на охоту. Те, что живут в воде или около нее, ищут себе пропитание и в дневные часы. С наступлением холодов животные зарываются в ил на дне водоемов и там проводят все холодное время года. Они могут дышать через кожу, поэтому нет необходимости подниматься на поверхность. Некоторые животные зимнее время года проводят на поверхности земли, зарываясь под кучи опавшей листвы и большие камни. Все процессы в организме замедляются и только с приходом тепла они даже из замерзшего состояния возвращаются к обычной жизни.
Характеристика внешнего строения лягушки
Школьники обычно изучают в 7 классе внутреннее строение лягушки. Однако первоначально ознакомимся с внешним строением. Тело лягушки состоит из головы и туловища длиной от 8 мм до 32 см. Окрас может быть однотонный (зеленый, бурый, желтый) или пестрый. Шейный отдел не выражен, голова сразу переходит в туловище. Животное имеет развитые передние и задние конечности. Кожные покровы голые и слизистые, роговые развиты слабо. Эпидермис содержит большое количество многоклеточных желез, которые продуцируют слизистое вещество, предохраняющее кожу от высыхания. Типично наземные конечности пятипалого типа имеют сложную мускулистую структуру. Задние конечности в связи с особым способом передвижения получили более сильное развитие, чем передние, которые состоят из плеча, предплечья и кисти. Пальцев четыре, у самцов на основании внутреннего есть вздутие, являющееся половой бородавкой. Длинная задняя конечность состоит из бедра, голени и стопы, имеющей пять пальцев, соединенных плавательной перепонкой.
Голова лягушки
На плоской голове имеются:
Внешнее и внутреннее строение лягушки
Лягушка, как и все земноводные, может долго находиться без воды, но для размножения она ей необходима. Видоизменившись, личинки теряют сходство с рыбами и превращаются в амфибии. Тело вытянутое, имеются две пары конечностей. Голова, переходящая в тело, в отличие от рыб, способна поворачиваться. Скелет состоит из костей, хотя много и хрящей; позвоночник имеет множество позвонков. Ребра отсутствуют, а значит, и грудной клетки - нет. Благодаря крепкому скелету и развитым мышцам, животное приспособлено для жизни на суше. Задние и передние конечности имеют по три сустава. Кожа гладкая, содержит множество желез для ее увлажнения. Дыхание лягушки осуществляется через легкие и кожу.
Строение внутренних органов лягушки предполагает наличие трехкамерного сердца, состоящего из одного желудочка и двух предсердий, а также двух кругов кровообращения. Пища проходит путь от глотки через пищевод, желудок в короткий кишечник. Для ее переваривания вырабатываются секреты печенью, стенками желудка и поджелудочной железой. На конце прямой кишки расположена клоака, в которую у самки открывается яйцевод. Животные имеют две почки и мочевой пузырь. Маленькая мозговая коробка содержит развитый передний мозг и мозжечок. Лягушки имеют органы зрения, слуха, осязания, вкуса, обоняния.
Внутреннее строение лягушки
Мышцы имеют достаточно сложное строение и довольно хорошо развиты, по сравнению с рыбами. Благодаря слаженной работе группы мышц лягушка может двигаться, а кроме того, они принимают участие и в дыхании.
Скелет включает следующие отделы: позвоночник, пояса и скелет конечностей, череп. Последний соединен с позвоночником при помощи шейного позвонка. Это дает возможность наклонять голову. В туловищном отделе семь позвонков, ребра отсутствуют. Крестцовый отдел, как и шейный, представлен одним позвонком. Длинная кость образует хвостовую часть. Бедра, голени, стопы образуют задние, а плечи, предплечья и кисти - передние конечности. С позвоночником они соединены при помощи пояса конечностей: переднего и заднего. В первый входят две лопатки и грудина, а во второй - тазовые кости, которые срослись между собой.
Нервная система
Более сложная, чем у рыб, нервная система лягушки. Внутреннее строение ее следующее: нервы, спинной и головной мозг. Последний имеет три отдела: сильнее развитый, по сравнению с рыбами, передний мозг и маленький мозжечок, так как лягушки ведут малоподвижный образ жизни и делают лишь однообразные движения, а также большие полушария. У взрослых особей развиты верхние и нижние веки, а также мигательная перепонка, благодаря которым роговица не пересушивается и защищена от загрязнений.
Кровеносная система
Кровеносная система представлена трехкамерным сердцем. От легких артериальная кровь поступает в левое предсердие. В правое предсердие от внутренних органов поступает кровь венозная, а от дермы - артериальная.
При одновременном сокращении предсердий кровь поступает в желудочек. С помощью специального клапана в легкие и кожу поступает венозная, к головному мозгу и органам головы - артериальная. Ко всем другим органам, а также частям тела поступает смешанная кровь. У лягушки два круга кровообращения, и они объединены общим желудочком.
Дыхательная система
В дыхании принимает участие кожа, а внутреннее строение лягушки позволяет дышать и с помощью легких, в которых имеется сеть кровеносных сосудов.
Лягушка раскрывает ноздри, дно ротоглоточной полости опускается и в него поступает воздух. Далее ноздри закрываются, а дно - поднимается, и воздух поступает в легкие. При спадании легочных стенок и сокращении брюшных мышц осуществляется выдох.
Пищеварительная система
Начинается довольно большой ротоглоточной полостью. При виде добычи лягушка выбрасывает язык и к нему прилипает жертва. Мелкие зубы находятся на верхней челюсти и служат для удерживания добычи. Строение и деятельность внутренних органов лягушки способствуют переработке пищи. Она смачивается секретом слюнных желез в ротоглоточной полости и поступает в пищевод, а далее - в желудок. Не полностью переваренная еда попадает в двенадцатиперстную и затем в тонкую кишку, в которой и осуществляется всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки выходят наружу через клоаку, предварительно пройдя через прямую (заднюю) кишку.
Выделительная система
По бокам крестцового позвонка расположены две почки, содержащие клубочки и выполняющие фильтрование из крови продуктов распада и некоторых питательных веществ.
Последние всасываются в почечных канальцах. Урина поступает в мочевой пузырь, предварительно пройдя через мочеточники и клоаку. Внутреннее строение лягушки позволяет мышцам мочевого пузыря при его наполнении сокращаться. Урина поступает в клоаку и далее выходит наружу.
Обмен веществ
Протекает довольно медленно. От температуры окружающей среды зависит и температура тела лягушки. В холодное время она снижается и повышается в теплый период. В сильную жару за счет испарения с кожи влаги температура тела животного понижается. Ввиду того, что это холоднокровные животные, при наступлении холодов они становятся неактивными, выбирая места потеплее. А в зимнее время и вовсе впадают в спячку.
Органы чувств
Строение и функции внутренних органов лягушки помогают ей приспособиться к условиям обитания:
- Лягушка способна мигать, имея подвижное верхнее веко и так называемую мигательную перепонку. Она смачивает поверхность глаза и удаляет прилипшие к нему грязевые частички. Животное больше реагирует на движущий предмет, а неподвижный видит недостаточно хорошо.
- Слуховой аппарат состоит из внутреннего и среднего уха. Последнее представляет собой полость, которая одной стороной открывается в ротоглотку, а другой выходит к поверхности головы, отделяясь от внешней среды барабанной перепонкой, соединяющейся с внутренним ухом при помощи стремечка. Через него звуковые колебания передаются во внутренне ухо от барабанной перепонки.
- Животное довольно хорошо ориентируется по запаху. Сообщаются с внешней средой органы обоняния при помощи ноздрей.
Заключение
Таким образом, особенности внутреннего строения лягушки, как и других земноводных, заключаются в более сложном устройстве нервной системы, а также органов чувств. Кроме того, у них имеются легкие и два круга кровообращения.
Пищеварительная система у амфибий состоит из тех же органов, что и у рыб (рис. 133 и 134). Широкий рот ведет в обширную ротовую полость. Язык лягушек прирастает передним концом к нижней челюсти, задний конец свободный. Сравнительно короткий пищевод плавно переходит в желудок. Смоченная слюной во рту пища (слюнные железы есть только у наземных позвоночных) проходит по пищеводу и подвергается воздействию пищеварительных ферментов в желудке. Кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы. В двенадцатиперстную кишку (первый отдел тонкого кишечника) открывается единый проток печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике происходит окончательное переваривание пищи. Питательные вещества всасываются стенками кишечника и разносятся кровью ко всем органам и тканям организма.
Рис. 133. Внутреннее строение лягушки (самки): 1 - сердце; 2 - легкое: 3 - печень; 4 - желчный пузырь: 5 - желудок; 6 - поджелудочная железа; 7 - яичник; 8 - яйцевод; 9 - тонкая кишка; 10 - селезенка; 11 - толстая кишка; 12 - клоака; 13 - мочевой пузырь
В толстом кишечнике накапливаются непереваренные остатки. Толстая кишка переходит в особое расширение - клоаку. В нее открываются также протоки выделительной и половой систем. Через клоакальное отверстие непереваренные остатки пищи и моча удаляются наружу.
Рис. 134. Схема пищеварительной системы лягушки: 1 - рот; 2 - глотка; 3 - пищевод; 4 - желудок; 5 - печень; 6 - поджелудочная железа; 7 - тонкая кишка: 8 - толстая кишка; 9 - клоака; 10 - клоакальное отверстие
Дыхательная система. У личинок земноводных (головастиков), как и у рыб, функционируют жабры и только один круг кровообращения. Взрослые лягушки дышат легкими. Это небольшие вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, в которых обильно разветвляются многочисленные капилляры.
Вдохи и выдохи происходят за счет опускания и подъема дна ротовой полости. Когда оно опускается, воздух поступает в ротовую полость. Когда ноздри закрыты, а дно ротовой полости поднимается, воздух проталкивается в легкие. При выдохе ноздри открыты, и при поднимании дна ротовой полости воздух выходит наружу. В легких за счет разницы давлений газов происходит газообмен: кислород поступает в капилляры и кровью разносится по всем органам и тканям, а из капилляров в легкие выделяется углекислый газ, который сюда доставляется кровью от органов и тканей.
Легкие у земноводных примитивные: у них мала поверхность соприкосновения капилляров с воздухом. Важную роль в газообмене играет кожа. Через влажную кожу происходит обмен газами: из крови, где его концентрация больше, в воздух выделяется углекислый газ, а через кожу кислород поступает в кровь, где его концентрация меньше, чем в воздухе. Поэтому так опасно для амфибий высыхание кожи.
Кровеносная система. В связи с развитием легких у земноводных появляется второй - малый, или легочный, круг кровообращения (рис. 135).
Рис. 135. Схема кровеносной системы лягушки: 1 - левое и правое предсердия; 2 - желудочек; 3 - аорта; 4 - легочная артерия; 5 - легочная вена; 6 - сонная артерия; 7 - капиллярная сеть внутренних органов
Сердце трехкамерное: два предсердия и один желудочек. Кровь от внутренних органов собирается в крупные вены и поступает в правое предсердие. В левое предсердие по легочной вене приносится от легких кровь, богатая кислородом. При сокращении предсердий кровь переходит в желудочек, где частично смешивается. Более насыщенная углекислым газом кровь по легочным артериям направляется в легкие. Смешанная кровь поступает в аорту и разносится ко всем органам и тканям организма. Наиболее богатая кислородом кровь поступает к голове.
Таким образом, у амфибий трехкамерное сердце и два круга кровообращения - большой и малый (легочный). Ко всем органам тела поступает смешанная кровь.
Выделительная система. Продолговатые красно-бурые почки расположены в полости тела по бокам позвоночника. Вредные продукты жизнедеятельности (обмена веществ) фильтруются почками и в виде мочи поступают в мочеточники. По стенке клоаки она стекает и наполняет мочевой пузырь. Стенки мочевого пузыря периодически сокращаются, и моча вновь через клоаку выделяется наружу.
Обмен веществ. В связи со слабым развитием легких и движением смешанной крови по организму обмен веществ у земноводных вялый. По интенсивности он мало отличается от обмена веществ у рыб. За счет медленного поступления кислорода к тканям И клеткам процессы окисления веществ и выделение энергии в клетке происходит медленно.
Температура тела земноводных непостоянная и зависит от температуры окружающей среды, поэтому их относят к холоднокровным животным.
Нервная система у земноводных, как и у рыб, состоит из центрального и периферического отделов (рис. 136). В головном мозге сильнее развит передний мозг, разделенный на два полушария. Они почти скрывают сверху промежуточный мозг. Умеренно развит средний мозг, связанный с органами зрения. Плохо развит мозжечок. Это объясняется однообразными и ограниченными движениями земноводных и их малоподвижным образом жизни. Условные рефлексы у земноводных вырабатываются медленно, для этого требуется много времени.
Рис. 136. Нервная система лягушки: А - общая схема: 1 - головной мозг; 2 - спинной мозг; 3 - нервы (периферическая нервная система); Б - схема головного мозга: 1 - передний мозг; 2 - промежуточный мозг; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг
Земноводные по сравнению с рыбами имеют более сложное строение. Усложнение касается дыхательной и кровеносной систем в связи с появлением легких и двух кругов кровообращения. Более сложное строение, чем у рыб, имеют нервная система и органы чувств. Интенсивность процессов жизнедеятельности, обмен веществ у амфибий медленные. Температура тела зависит от температуры окружающей среды.
Двенадцатиперстная кишка, тонкий кишечник, толстый кишечник, клоака, малый (легочный) круг кровообращения, большой круг кровообращения, смешанная кровь, холоднокровные животные, полушария переднего мозга.
Упражнения по пройденному материалу
- Сравните строение и функции пищеварительной системы земноводных и рыб. Сделайте выводы.
- Какие отличительные черты строения органов дыхания появились у земноводных по сравнению с рыбами? С чем это связано?
- Какие изменения по сравнению с рыбами произошли в кровеносной системе земноводных?
- В строении каких органов земноводных произошли усложнения по сравнению с рыбами? Что это доказывает?
Продолжительность жизни — 5 (18) лет (лягушка-бык до 16 лет; жаба до 36 лет).
Среда обитания — болото, влажные леса, луга, в воде.
Поведение — в сухую погоду прячутся, в пасмурную — охотятся.
Питаются — насекомыми (жуками); пауками, наземными брюхоногими моллюсками, мальками рыб.
Активность в тёплое время суток (года).
Происхождение Земноводных
Внешнее строение
Лягушка живёт в водоёмах или на их берегу. Её плоская широкая голова плавно переходит в короткое туловище с редуцированным хвостом. Слизь, выделяемая кожными железами, не только обеспечивает участие кожи в газообмене, но и защищает её от микроорганизмов.
Скелет состоит из позвоночника, черепа и скелета конечностей.
Внутреннее строение
Взрослые земноводные — хищники, питаются различными насекомыми и другими беспозвоночными животными, некоторые водные амфибии ловят мелких позвоночных.
Пищеварительная система
Пищеварительная система начинается большой ротоглоточной полостью, не дне которой передним концом прикреплён язык. При ловле добычи язык выбрасывается изо рта, и жертва прилипает к нему. В ротоглоточную полость открываются потоки слюнных желёз. Их секрет увлажняет полость и пищу, облегчает проглатывание добычи. На верхней челюсти находятся мелкие конические зубы, которые служат лишь для удержания добычи. Смоченная слюной пища попадает в пищевод, а затем в желудок. Железистые клетки стенок желудка выделяют фермент пепсин, который активен в кислой среде (в желудке выделяется и соляная кислота).
Частично переваренная пища перемещается в двенадцатипёрстную кишку, в которую впадает желчный проток печени. В желчный проток изливается и секрет поджелудочной железы. Двенадцатипёрстная кишка незаметно переходит в тонкую кишку, где происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи попадают в широкую прямую кишку и через клоаку выводятся наружу.
Дыхательная система
Лягушка дышит лёгкими и через кожу. На стенках парных мешковидных лёгких имеется разветвлённая сеть кровеносных сосудов. Когда лягушка открывает ноздри и опускает дно ротоглоточной полости, в последнюю поступает воздух.
Потом ноздри закрываются клапанами, дно ротоглоточной полости поднимается, и воздух проходит в лёгкие. Выдох происходит благодаря действию брюшных мышц и спаданию легочных стенок.
Кровеносная система
Сердце взрослых земноводных трёхкамерное — два предсердия и один желудочек. От желудочка отходит артериальный конус с продольным спиральным клапаном внутри, который распределяет в разные сосуды артериальную и смешанную кровь. В правое предсердие поступает венозная кровь от внутренних органов и артериальная кровь от кожи, т.е. здесь собирается смешанная кровь. В левое предсердие поступает артериальная кровь из лёгких. Оба предсердия сокращаются одновременно и кровь из них поступает в желудочек. Благодаря продольному клапану в артериальном конусе венозная кровь поступает в лёгкие и кожу, смешанная — во все органы и части тела, кроме головы, артериальная — к головному мозгу и другим органам головы.
У земноводных два круга кровообращения, но они полностью не разобщены благодаря единственному желудочку. В большом круге кровь от желудочка течёт во все органы, а из них по венам возвращается в правое предсердие. В малом круге кровь течёт от желудочка к лёгким и коже, а из них, обогащённая кислородом, возвращается в левое предсердие.
Выделительная система
Выделительная система представлена двумя почками, расположенными по бокам крестцового позвонка. В почках имеются клубочки, в которых из крови отфильтровываются вредные продукты распада и некоторые ценные вещества. Во время стока по почечным канальцам ценные соединения снова всасываются, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. После наполнения мочевого пузыря мышцы его стенок сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.
Нервная система
Головной мозг имеет те же отделы, что и у рыб. Более развит передний мозг, разделившийся на два полушария.
Мозжечок мал, что объясняется малоподвижным образом жизни и однообразием движений.
На глазах у взрослых земноводных развиты подвижные веки (верхние и нижние) и мигательная перепонка, они защищают роговицу от высыхания и загрязнения.
Обмен веществ
Органы чувств
Органы чувств сложнее, чем у рыб; они обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У обитающих в воде взрослых земноводных развиты органы боковой линии , они рассеяны на поверхности кожи, особенно многочисленны на голове. В эпидермальном слое кожи имеются температурные, болевые и осязательные рецепторы. Орган обоняния представлены парными обонятельными мешками, которые открываются наружу парными наружными ноздрями, а в ротоглоточную полость — внутренними ноздрями. Часть стенок обонятельных мешков выстланы обонятельным эпителием. Органы обоняния работают только в воздушной среде, в воде наружные ноздри закрыты. Органы обоняния у земноводных и высших хордовых входят в состав дыхательных путей.
Роговица глаза выпуклая, хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. В сетчатке есть палочки и колбочки. У многих земноводных развито цветное зрение.
В органах слуха кроме внутреннего уха развито среднее ухо. В нём находится аппарат, усиливающий звуковые колебания. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто упругой барабанной перепонкой. В полости находится слуховая косточка. Полость среднего уха соединена узким каналом с ротовой полостью.
Размножение
Яичники и семенники земноводных и рыб сходны. Наружное оплодотворение происходит в воде. Половые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, семявыносящие канальцы — в мочеточники. Лягушки размножаются весной на третьем году жизни.
Самец закрепляется на спине у самки, плотно обхватив её передними лапами. Утолщения на внутренних пальцах помогают сцепить лапки так, чтобы не упустить самку в течение нескольких дней. За это время самка выделяет до 3 000 икринок, а самец немедленно поливает их молоками. В результате оплодотворяются почти все икринки, и никому из земноводных не приходится метать их миллионами, как это часто бывает у рыб, поэтому икринки могут быть крупнее, а значит, в каждой — больше запасов.
Икринки покрыты слизистой оболочкой, которая в воде сильно разбухает. Оболочки, как линзы, собирают лучи солнца и на несколько градусов нагревают икру, ускоряя её развитие.
Развитие
Оплодотворённая икра развивается в течение 7-15 дней. Верхняя, тёмная часть икринки постепенно превращается в голову и хвост зародыша, а нижняя светлая — в брюшко. В нём находится желточный мешок с питательными веществами, который постепенно уменьшается. Через 8-15 дней из оболочки икринки выходит личинка — головастик.
Головастик сильно отличается строением от взрослых животных. Он похож на рыбку не только внешне, но и по внутреннему строению. Для движения служит хвостовой плавник, для дыхания — ветвистые наружные жабры. Роговыми скребками вокруг рта головастик добывает растительную пищу. Боковая линия помогает ориентироваться.
Вскоре наружные жабры исчезают, их заменяют жаберные щели с лепестками, прикрытые кожной складкой. На этой стадии у головастика двухкамерное сердце и один круг кровообращения. Кислород поступает в кровь из жабр по трём передним дугам жаберных артерий, а также по кожной вене — с обширной поверхности хвоста. Основной продукт выделения как у рыб — аммиак.
Сравнение строения личинок и взрослых лягушек
Признак | Личинка (головастик) | Взрослое животное |
Форма тела | Рыбообразная, с зачатками конечностей, хвост с плавательной перепонкой | Тело укороченное, развиты две пары конечностей, хвоста нет |
Способ передвижения | Плавание с помощью хвоста | Прыжки, плавание с помощью задних конечностей |
Дыхание | Жаберное (жабры вначале наружные, затем внутренние) | Легочное и кожное |
Кровеносная система | Сердце двухкамерное, один круг кровообращения | Сердце трёхкамерное, два круга кровообращения |
Органы чувств | Развиты органы боковой линии, на глазах нет век | Нет органов боковой линии, на глазах развиты веки |
Челюсти и способ питания | Питаются преимущественно растительной пищей (водорослями и др.), на челюстях у них развиты роговые пластинки, которые соскребают мягкие растительные ткани вместе с находящимися на них одноклеточными и другими мелкими беспозвоночными. | Роговых пластинок на челюстях нет, липким языком захватывает насекомых, моллюсков, червей, мальков рыб. |
Образ жизни | Водный | Наземный, полуводный |
Через несколько недель начинается метаморфоз — превращение водной личинки в лягушонка, приспособленного к жизни на суше. Жабры зарастают, боковая линия исчезает, хвост постепенно укорачивается. Появляются конечности, из выпячиваний кишки формируются лёгкие, из четвёртой (задней) жаберной артерии — лёгочной круг кровообращения... и так далее, в соответствии с основными этапами эволюции земноводных. Отслужившие органы не «отваливаются» и не пропадают зря. Они разбираются на молекулы и уносятся кровью туда, где могут быть использованы для «строительства» новых органов. Через два-три месяца головастик превращается в лягушку.